Существуют 2 типа мужской стерильности(нежизнеспособности пыльцы):
· Генная мужская стерильность, или ядерная(определяется ядерными генами). Обусловлена генами ядра и наследуется в соответствии с законами Мнеделя.
· Цитоплазматическая мужская стерильность (определяется мутациями мтДНК). Обусловлена взаимодействием ядерных генов и плазмогенов, она передается только по материнской линии
Мужская стерильность впервые обнаружена в 1904г. Корренсом у огородного растения летний чабер. К настоящему времени ЦМС установлена более чем у 300 видов. У большинства из них получена экспериментально путем межвидовой и межродовой гибридизации. К растениям с ЦМС гибридного происхождения относятся лен, табак, пшеница, рис, хлопчатник, картофель, томат, ячмень и др.
Случаи спонтанной ЦМС зарегистрированы у 21 вида,из которы 19 являются перекресниками и только 2(кормовые бобы и ячмень) – самоопылителями. У кормовых бобовых и ячменя формы с ЦМС выявлены в посевах образцов, характеризующихся открытым типом цветения. К растениям со спонтанной ЦМС относятся кукуруза, сах.свекла, оук, морковь, сорго, просо, рожь, подсолнечник и др
Кукуруза – одно из первых растений, у которого была открыта цитоплазматическая мужская стерильность. У этой культуры различают 3 типа стерильности: молдавский, техасский и бразильский. ЦМС определяется особенностями цитоплазмы, вызванными мутациями некоторых митохондриальных генов. ЦМС связана с мутациями мтДНК.
У кукурузы с ЦМС техасского типа выявлен митохондриальный ген T –urf 13, детерминирующий образование белка 13 кД. Ген, кодирующий этот белок, образуется из генных фрагментов исходного кодирующих РНК рибосом.
У риса с ЦМС типа ЦМС –bo (Chinsurah boro ǀǀ) показано наличие в мтДНК дополнительной модифицированоой копии гена atp6:β –atp6,а у фасоли (виды Phaseolus vulgaris и Phaseolus coccineus) область мтДНК, вызывающая ЦМС, состоит из двух генов: orf98 и orf239. Продукт гена orf239 обнаруживается только в генеративных тканях.
У редиса с ЦМС на5 / –конце установлен ген orf105, который нарушает структуру рамки считывания гена atp6 и вызывает ЦМС.
Цитоплазму у стерильных растений обозначают цит S , а у нормальных с фертильной пыльцой– цит N . Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными генами хромосом в гомозиготном состоянии. Если ген нах –ся в доминантном состоянии(Rf), то специфичность стерильной цитоплазмы не проявляется, и растение формирует фертильную пыльцу. Генетическая структура растений с молдавским типом стерильности, где признак обусловлен цитоплазмой и парой генов,следующая:
1. Цит S rfrf стерильная пыльца
2. Цит S RfRf фертильная пыльца
3. Цит S Rfrf фертильная пыльца
4. Цит N rfrf фертильная пыльца
5. Цит s Rfrf фертильная пыльца
6. Цит S RfRf фертильная пыльца
Открытие ЦМС дало возможность использовать явление гетерозиса в производстве таких культур, как сорго, лук, томат, подсолнечник, рис и др., у которых ручная кастрация цветков, обязательна для получения гибридов, практически невозможна
Техасский тип стерильности оказался сцепленным с неустойчивостью у гельминтоспориозу. Семеноводство гибридов кукурузы в наст.время ведется на молдавском и бразильском типах цитоплазмы, но не на техасском.
45. Гетерозис. Определение, открытие и основные его закономерности. Типы гетерозиса по Густафсону.
Гетерозис (от греч. –изменение, превращение) – явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами(термин гетерозис предложен Шеллом в 1914г.)
Для растений (по Густафсону) различают три типа гетерозиса:
· Соматический
· Репродуктивный
· Адаптивный
При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений. Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F 1 по семенной продуктивности. И адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.
Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером(1761 –1766),который изучал гибриды табака. Он сделал три интересных вывода, которые впоследствии были подтверждены:
· Величина гетерозиса зависит от степени различия родительстких форм
· Гибридная сила (гетерозис) имеет особое значение в эволюции
· С практической точки зрения гибридная мощность представляет большую ценность для лесоводов
Дарвин в свое работе «действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»показал преимущество гибридов над негибридами, в частности у кукурузы. До сих пор не создана генетическая теория гетерозиса,т.к. многие механизмы в проявлении гетерозиса неясны.
46. Гипотеза сверхдоминирования, объясняющая явление гетерозиса (или моногибридный гетерозис).
Эту гипотезу, независимо друг от друга, сформулировали Шелл и Ист в 1908 г. Сущность ее заключается в том что гетерозис являет собой эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.
Гипотезу сверх доминирования отличают от первой два положения:
· Активны оба аллеля;
· Невозможно закрепить (даже теоретически)гетерозис, т.е.получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью.
Определенным подтверждением этой гипотезы явилось открытие так называемого моногенного гетерозиса. Представление об этом типе гетерозиса дают следующие примеры.
Дополнительное действие аллелей. У кукурузы, как показал Стадлер (1942), имеются множественные аллели R? Детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:
R g R g – алейрон окрашен,пыльники не окрашены
R r r r – алейрон не окрашен,пыльники окрашены
R g r r – алейрон окрашен,пыльники окрашены.
Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G 1 определяетвыработку красного пигмента при t=27, а аллель G 2 – при t=10 0 С. В этом случае при отсутствии доминантности генотип G 1 G 2 может синтезировать красный пигмент как при высокой, так при низкой температуре.
Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К (КК и кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа (Кк) фотосинтез увеличивался на ≈50%
В целом обе эти гипотезы объясняют одинаковый конечный результат и поэтому не могут считаться взаимоисключающими.
47. Гипотеза доминирования, объясняющая явление гетерозиса. Пути закрепления гетерозиса.
Эта гипотеза имеет более полное название – гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и подавлением ими вредных рецессивных аллелей. Разработана американским генетиком Джонсоном (1917).
Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными доминантными аллелями, т.к. маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные гены находились в одинаковых локусах.
«вклад доминантных и рецессивных генотипов в развитие количественного признака»
P: ааBBccDDee × AabbCCddEE
1+2+1+2+1 = 7 2+1+2+1+2 = 8
Считается также, что на эффект гетерозиса оказывает влияние и степень взаимодействия между доминантными генами (эпистаз* –взаимодействие генов, влияющих на выраженность признака)
Вообще принято рассматривать по этой гипотезе гетерозис как любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями.
Исходя из теории доминирования, гетерозис в целом следует рассматривать как суммирование значений d по каждому из генов,внося вклад в развитие признака у F 1: Гетерозис = Σd
Эта формула должна быть видоизменена, если родительские формы не полностью гомозиготны по каждому из полигенов.
В этом случае она приобретает вид:
Гетерозис в F 1 =Σ dy 2 , где у – множитель,представляющий разность в частоте генов между двумя скрещивающимися формами (у=1 или 100%, когда родитель гомозиготен по разным аллелям в каждом локусе).
Поскольку гетерозиготность в F 2 уменьшается в 2 раза, и гетерозис во втором поколении снижается в 2 раза: Гетерозис в F 2 =Σ dy 2 /2
ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР
МЕТОДЫ ОТБОРА
Отбор является одним из основных методов селекции^ сочетании с генетическими методами он
позволяет создавать сорта иігіородьї"^пределенньїми свойствами и признаками
МАССОВЫЙ ОТБОР - - - " * - - ~ - .
Массовым называютчзтбор особей по внешним признакам (фенотипу) безлшшерки генотипа. Так, при
массовом "отборе из всей популяции кур породы леггорн в хозяйствах оставлшот для размножения птиц с
яйценоскостью 150-200 яиц, живым весом 1,6 кг, белых по окраске, не проявляющих инстинкта
насиживания и т. д. Все куры, не отвечающие этим требованиям, выбраковываются изстада. При этом
потомство каждой курицы и петуха индивидуально не оценивается, т. е. оценка производится
исключительно по фенотипу. Фенотип является проявлением нормы реакции генотипа и в сильной
степени обусловлен случайными колебаниями факторов внешней среды. В силу этих обстоятельств отбор
по фенотипу оказывается недостаточно эффективным для оценки генотипов.
Эффективность массового отбора в значительной степени зависит от коэффициента наследуемости
признака. Для иллюстрации этой зависимости приведем следующий пример. При коэффициенте на-
следуемости яйценоскости h2 = 0,25 добери лучших и худших несушек в среднем снесли за один и тот же
месяц приблизительно одинаковое количество яиц. Но дочери от матерей, откладьшающих более крупные
яйца, несли яйца более крупные, а от матерей, несших меньшие по размеру яйца, давали яйца более
мелкие. Последнее объясняется тем, что коэффициент наследуемости веса яиц h"=0,75. При таком
высоком значении коэффициента наследуемости массовый отбор оказывается эффективным в первом же
поколении. Таким образом, массовый отбор эффективен только для признаков с высокой наследуемостью. , «««и, лг Массовый отбор является медленно действующим средством улучшения популяции животных и растении - - И. ._. I - - " - J f * * ^ . -г., ш ^ щ у ъ т т т: . . . . I „ л т т т. . . » iW" -" "J " *"" 1 ... *№u*im -. .
но он необходим и используется в определенных звеньях селекционной работы. Например, он широко
применяется в селекции перекрестноопыляющихся растений. Им созданы сорта народной селекции. Без
jero применения породы и сорта могут быстро утратить свои качества в процессе сельскохозяйственного
производства.
В отличие от массового отбора, в результате которого потомства разных организмов обезличиваются, при
индивидуальном отборе прежде всего оценивается потомство отдельного растения или животного в ряду
позволяет установить
іьно проста. Она свидетельствует о том, что гетерозиготное состояние по гену Аа имеет преимущества в
Дезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого гена,
Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в
пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размно-
жения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесс самоопыления воз-
можно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, проду-
цирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоемок, поэтому генетики
начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.
В 1929 г. ученик Н. И. Вавилова, отечественный селекционер и генетик М. И. Хаджинов нашел в посевах
кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, полностью
стерильных, т. е. не продуцирующих пыльцу. Эта система затем была детально изучена генетически, выявлены
оазные типы мужской стерильности. Один из них - цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) - был
лредложен и широко использован для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов,
хема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах Родсом. Этот тип мужской стерильности
арактеризуется тем, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf)
обусловливает мужскую стерильность.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация в селекции растений. Виды, у которых ЧИСЛО хромосом
умножено кратно основному числу (п), называются полиплоидами. Многие виды растений, введенные в
культуру,- полиплоиды. Среди покрытосеменных растений доля полиплоидов составляет 30-35%, причем у
злаковых трав она равна почти 70%. Из культурных злаков к полиплоидам относятся пшеница и овес. Основное
число хромосом для пшеницы п=7.
Твердая пшеница имеет 28 хромосом, т. е. является тетраплоидом: мягкая пшеница, наша основная
продовольственная культура, имеет 42 хромосомы, т. е. является гексаплоидом. К полиплоидам относятся и
многие другие культурные виды растений: хлопчатник, люцерна, табак и др.
Полиплоидные формы растений делятся на два типа. Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном,
называются аутополиплоидами. - М Дрилл- а^о t ^ A o u ^ i u c С
Новейшие методы селекции ^ЛГ4^
Клеточная инженерия связана с культивированием отдельных клеток или тканей на специальных
искусственных средах. Показано, что если взять кусочки ткани или отдельные клетки из разных органов, допу-
стим, растений, хотя это возможно и у животных, и пересадить их на специальные среды, содержащие
минеральные соли, аминокислоты, гормоны и другие питательные компоненты, то они способны расти. Это
значит, что в таких изолированных от организма тканях и клетках продолжаются клеточные деления.
Но самым важным и интересным оказалось то, что отдельные растительные клетки (в отличие от клеток
животных) в таких искусственных условиях обладают тотипотентностью, т. е. способны к
регенерации(формированию) полноценных растений. Эта их способность и была использована для селекции в
разных направлениях.
Новые методы селекции животных. Мощное развитие животноводства за последние десятилетия привело к
появлению выдающихся пород животных. Продуктивность молочного скота у некоторых пород достигла 8-9 тыс.
кг. Новый сибирский тип российской мясо-шерстной породы овец отличается высокой мясной и шерстной
продуктивностью. Средняя масса плембаранов составляет 110-130 кг, средний настриг шерсти в чистом
волокне68 кг. Лучшие породы кур дают по 400 яиц в год на несушку, а бройлерные цыплята достигают массы 2,5
3 кг за семь недель. Примеры выдающихся достижений
селекции можно перечислять очень долго. Однако нас больше интересует вопрос о том, какие новые методы
селекции используются для непрерывного совершенствования животных, Таких методов много, остановимся на
некоторых из них.
Несмотря на то что гетерозис наблюдается у очень многих видов растений, на практике это явление гибридной мощности используется еще у относительно небольшого числа культур. Причина этого объясняется трудностями производства гибридных семян, связанными со строением и формой репродуктивных органов у некоторых видов.
Путем обрывания початков кукурузы, являющейся однодомным растением, легко удалить мужские репродуктивные органы с материнских форм и получить таким образом достаточное количество гибридных семян. Однако кастрацию пыльников подсолнечника, риса, пшеницы, имеющих двуполые цветки, проводить трудно и экономически невыгодно. Поэтому для производства гибридных семян нужны соответствующие методы, из которых в настоящее время наиболее успешным считают метод использования мужской стерильности.
Мужская стерильность
Мужская стерильность - явление, связанное с продуцированием растениями пыльцы, не способной к оплодотворению. Она возникает вследствие полного недоразвития мужских репродуктивных органов (пыльников) или же в тех случаях, когда в нормально развитых пыльниках из-за нарушений мейоза не образуются нормальные микроспоры и пыльца становится нефункциональной, или стерильной.
Существуют три типа генетически обусловленной мужской стерильности:
1) генетическая, или ядерная, мужская стерильность, обусловленная действием одного и более генов в хромосомах;
2) цитоплазматическая мужская стерильность, обусловленная экстрахромосомными факторами, или плазмогенами;
3) цитоплазматически-ядерная мужская стерильность, обусловленная действием обоих факторов.
Из указанных типов стерильности наиболее пригодной для селекции растений оказалась цитоплазматическая мужская стерильность.
Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)
Этот тип стерильности спонтанно возникает у кукурузы, сахарной свеклы, моркови, лука, перца овощного и других растений. Источники цитоплазматической мужской стерильности, используемые в настоящее время, получают в основном от скрещиваний между разными видами (пшеница, рис, табак, фасоль обыкновенная, перец овощной, виды крестоцветных и др.) или даже от скрещиваний между разными родами (Aegilops ssp. X Triticum ssp.).
При скрещивании растения с цитоплазматической мужской стерильностью и растения с мужской фертильностью получают потомство с мужской стерильностью. Это показывает, что за признак цмс ответственны находящиеся в цитоплазме плазмогены. Они передаются потомству только через яйцеклетки, поскольку отцовская форма через пыльцевые зерна передает только ядро и поэтому не в состоянии вызвать у потомства мужскую стерильность. Далее установлено, что цитоплазматическая мужская стерильность как таковая не может быть самостоятельно использована в селекции гетерозисных гибридов, так как при скрещивании цмс-линий с любыми другими линиями получают стерильные гибриды F1. У лука и других растений, где от F1 используют вегетативные части, это не представляет особых трудностей, но у подсолнечника, кукурузы и других растений, основным продуктом которых являются семена, цмс использовать нельзя. Следовательно, отцовская линия (опылитель) должна содержать гены-восстановители мужской фертильности, так называемые Rf-гены, чтобы растения F1 дали семена.
Производство гибридов с использованием цмс-линий можно представить в виде следующей технологической схемы:
1) передача признака цмс той линии, которая будет служить материнской формой;
2) поддержание цмс-линии (А-линия) и ее восстановителя фертильности, или аналога (В-линия);
3) передача гена Rf линии-опылителю (R-линия);
4) производство гибридных семян путем выращивания в чередующихся рядках линий А и R.
После выделения признака цмс его передают соответствующей линии или сорту с помощью метода возвратных скрещиваний. По меньшей мере через шесть возвратных скрещиваний цмс-линии с отцовской получают A-линию, содержащую все признаки отцовской линии и дополнительно признак цмс. Поддержания A-линии добиваются ее скрещиванием с исходной линией, не имеющей цмс (В-линия), которая на самом деле является ее изогенной линией, или фертильным аналогом.
Поскольку все нормальные линии, т.е. не имеющие цмс, не несут также генов-восстановителей фертильности (Rf-гены), нужно найти такие линии, которые содержат эти гены. Обычно они находятся в части материала, относящегося к тому же виду, что и материал с цмс, но в некоторых случаях эти гены можно передавать даже путем скрещивания разных видов, как, например, перенос гена Rf из Triticum timopheevi в Tr. aestivum. Передача генов Rf линиям-опылителям (R-линии) осуществляется также с помощью возвратных скрещиваний, это необходимо у видов, используемых для получения семян. В то же время видам, у которых используют вегетативные части (лук, злаковые травы), линии-опылители с геном Rf не нужны.
Если в хромосомах линии-опылителя находится ген (или гены) Rf, это значит, что цмс-линия наряду с так называемой стерильной цитоплазмой содержит и ядерные гены, которые не в состоянии восстановить фертильность, т.е. ген (или гены) rf. Производство гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности схематически представлено на рисунке 16.1.
Производство гибридных семян на основе цмс таит в себе немало трудностей. Сам признак мужской стерильности проявляется недостаточно полно, так как даже в A-линиях, например, появляется некоторое количество фертильных растений. На гены rf могут сильно воздействовать факторы окружающей среды, поэтому даже растения F1 оказываются не полностью фертильными, что в конечном итоге снижает эффект гетерозиса. Наряду с изменениями, происходящими в А- и R-линиях, часто наблюдается ослабление устойчивости к патогенным организмам по сравнению с их нормальными аналогами и т.д.
Ядерная мужская стерильность
У большинства видов ядерная, или генетическая, точнее генная, мужская стерильность обусловлена одним рецессивным геном (сорго, фасоль обыкновенная), но может контролироваться и большим числом генов (ячмень, томаты). Поскольку речь идет о генах, находящихся в хромосомах, в потомствах материнской и отцовской линий происходит расщепление, и технологический процесс производства гибридных семян отличается от такового на основе цмс (рис. 16.2).
Трудности в использовании ядерной мужской стерильности состоят в следующем: во-первых, фертильные растения необходимо устранять до цветения, чтобы они не опылили мужскистерильные растения, ибо это снижает эффект гетерозиса; во-вторых, из-за доминантности гена мужской фертильности (Ms) приходится выращивать в два раза больше растений, чем это нужно для производства семян (все растения Msms устраняют).
Пытаясь преодолеть эти сложности, Рэмедж применил на ячмене так называемую сбалансированную систему третичных трисомиков, или систему ВТТ. Смысл ее заключается в получении растений-трисомиков с одной добавочной хромосомой, включающей сегмент двух негомологичных хромосом. Добавочная хромосома является носителем гена Ms, а два нормальных гомолога хромосомы содержат гены ms. Добавочная хромосома не передается потомству по отцовской линии. Потомство растения-трисомика расщепляется на ~70% дисомиков (диплоидные, всегда мужскистерильные, msms) и ~30% трисомиков (фертильные, Msmsms). Рэмеджу удалось передать в добавочную хромосому маркерный ген антоциановой окраски стебля, что позволило различать стерильные и фертильные растения. Однако этот метод не получил широкого применения на практике, так как он достаточно сложен; кроме того, ВТТ-растения ослаблены и дают меньше семян, чем нормальные.
Функциональная мужская стерильность
При этом типе мужской стерильности растения продуцируют нормальную пыльцу, но механизм раскрывания пыльников нарушен и высвобождения пыльцевых зерен из пыльников не происходит. Тем не менее функциональную мужскую стерильность можно с успехом применять для получения гибридных семян.
Растения с функциональной мужской стерильностью служат материнскими родительскими формами, у них не нужно удалять пыльники. Какая-то другая линия берется в качестве отцовской формы, при этом не обязательно, чтобы она содержала гены-восстановители фертильности.
Данный тип стерильности обнаружен у томатов, баклажана, ежевики и некоторых других видов. В Болгарии на основе функциональной мужской стерильности создано несколько гибридов томатов.
Химическое индуцирование мужской стерильности
У растений с двуполыми цветками, где трудно получить формы с цитоплазматической или ядерной мужской стерильностью, а механическое удаление пыльников экономически невыгодно, стерильность пыльцы стремятся вызвать с помощью химических средств, не повреждая при этом пестика и завязи.
Установлено, что такие химические препараты, как этрел (2-хлорэтанфосфорная кислота) или мендок (2,3-дихлоризобутират), стерилизуют пыльцу пшеницы, риса, сахарной свеклы; гибберелловая кислота (которая, кроме того, является стимулятором роста) обладает таким же действием на салат, лук, подсолнечник и т.д. Все эти вещества называют общим термином гаметоциды.
Успешное индуцирование мужской стерильности с помощью гаметоцидов позволило бы удешевить и ускорить товарное производство гибридных семян без применения длительной процедуры передачи плазмогена цмс и гена Rf. Однако современные гаметоциды имеют ряд отрицательных эффектов. Прежде всего они вызывают неполную стерильность пыльцевых зерен; к тому же их активность зависит от доз и сроков обработок, которые необходимо повторять несколько раз за вегетацию. Гаметоциды также вызывают повреждения женских генеративных органов, приводят к деформации самих растений и удлинению вегетационного периода. По всем этим причинам они не получили еще широкого признания в практике, но тем не менее работа по созданию новых гаметоцидов и по усовершенствованию методов их применения продолжается.
Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И.Купцов – у подсолнечника.
В 1932 г. М.И. Хаджисимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространение среди цветковых растений.
Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.
Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС обуславливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития. (Лобашев, 1967)
Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы.
Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.
Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Действительно, в ряде случаев, например при скрещивании мягкой пшеницы Triticum aestivum с Triticum Aestivum, возникают формы с ЦМС. Однако у многих культур обнаружена ЦМС, не связанная с отдаленной гибридизацией. Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.
Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, у которого метелка остается стерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Признак мужской стерильности сохраняется, даже когда все 10 пар хромосом у кукурузы таких стерильных по пыльце растений замещаются в повторных скрещиваниях хромосомами от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Из этого следует, что мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии, а наследственные факторы, ее обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.
Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальными фертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.
С каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качестве отцовской формы.
При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.
Результаты рассмотренного скрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильных растений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F1 и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.
В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему.
Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название цитs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой, – цитN (нормальная цитоплазма). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility– восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллеями этого гена. Следовательно, только сочетание цитs rfrf может обусловить развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях цитN RfRf, цитN Rfrf и цитN rfrf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях цитs RfRf и цитs Rfrf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений
цитs rfrf x цитN rfrf
Рис. 11. Схема производства гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности
Выше был описан наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.
ЦМС широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы и некоторых других культур.
ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3-4%), снижается рост растений (до 4-5%), наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильные формы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивным.
Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза белка в результате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения питания пыльников стерильных растений.
При скрещивании специально подобных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25-30% превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки. Эта работа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно. Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительное время сдерживалось. Открытие и использование ЦМС коренным образом решило проблему производства гибридной кукурузы. Путем возвратных насыщающих скрещиваний получили стерильные аналоги материнских линий, гибриды кукурузы перевели на стерильную основу, и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метелок.
Широкое использование гибридов у таких культур, как сорго, лук, огурцы, томат, стало возможным только благодаря открытию ЦМС, так как ручная кастрация цветков у них практически невозможна.
Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильные формы от скрещивания двух видов растений – эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис. Удалось выявить пары скрещиваний, которые дают прибавку урожая на 40–50 %.
148. Что такое цитоплазматическая мужская стерильность?
Одним из самых ярких примеров цитоплазматической наследственности можно считать цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС), обнаруженную у многих растений - кукурузы, лука, свеклы, льна.
Рассмотрим ЦМС на примере кукурузы. Кукуруза - однодомное растение, женские цветки которого собраны в початок, а мужские - в метелку. Иногда в метелке могут быть недоразвитые пыльники со стерильной пыльцой. Стерильность пыльцы определяется некоторыми особенностями цитоплазмы. Опыление растений с ЦМС пыльцой, взятой от других растений, дает в потомстве формы также со стерильной пыльцой. Следовательно, признак мужской стерильности передается по материнской линии. Даже когда все 10 пар хромосом стерильного по пыльце растения замещены хромосомами растений с нормальной пыльцой, мужская стерильность сохраняется. Цитоплазму, обусловливающую мужскую стерильность, можно обозначить через цит S , а нормальную цитоплазму - через цит N . Генетический анализ показал, что генотип растения также влияет на стерильность пыльцы. Цитоплазма цит S обусловливает стерильность только при наличии в генотипе рецессивных генов rfrf в гомозиготном состоянии - цит S rfrf. При цит S RfRf или цит S Rfrf растения имеют нормальную фертильную пыльцу. Значит, ген Rf способен восстанавливать фертильность пыльцы. Подобные отношения между цитоплазмой и генотипом позволили разработать методику и составить схему получения межлинейных гибридов кукурузы с использованием ЦМС (рис. 37):
Используемые линии кукурузы относятся к так называемым "закрепителям" стерильности и "восстановителям" фертильности. Фертильные линии и сорта, сохраняющие при скрещивании со стерильной формой стерильность у потомства, называются "закрепителями" стерильности, а линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства растений с ЦМС, - "восстановителями" фертильности. У кукурузы известно два типа мужской стерильности. Изучение образования пыльцы у стерильных форм кукурузы показало, что видимые нарушения спорогенеза происходят на различных этапах: у одних дегенерация завершается на стадии одноядерной пыльцы, у других - двуядерной. Большое влияние на проявление стерильности оказывают внешние условия: температура, влажность почвы и воздуха, а также продолжительность дня. Сорта кукурузы с тем или иным типом ЦМС имеют различную чувствительность к факторам внешней среды. У растений с молдавским типом ЦМС метелки образуют пыльники, которые не раскрываются, пыльца в них нежизнеспособная, хотя при определенных условиях может образоваться и жизнеспособная. У растений с техасским типом ЦМС проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию внешних воздействий, а признак выражен значительно: пыльники сильно дегенерированы и никогда не раскрываются. В селекции используются оба типа ЦМС.
